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[百科全书]

达尔文
查尔斯·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin，1809.2.12—1882.4.19）


【简介】

英国博物学家，进化论的奠基人。1831—1836年，他以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了五年的科学考察。在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成了生物进化的概念。1859年出版了震动当时学术界的《物种起源》。书中用大量资料证实了形形色色的生物都不是上帝创造的，而是在遗传、变异、生存斗争中和自然选择中，由简单到复杂，由低等到高等，不断发展变化的，提出了生物进化论学说，从而摧毁了各种唯心的神造论和物种不变论。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一（其他两个是细胞学说，能量守恒和转化定律）。

他所提出的天择与性择，在目前的生命科学中是一致通用的理论。除了生物学之外，他的理论对人类学、心理学以及哲学来说也相当重要。


【生平】

一、达尔文之前

生物进化论，甚至可以说整个生物科学，开始于19859年11月24日。在那一天，在经过二十年小心谨慎的准备之后，达尔文出版了《物种起源》。第一版印了一千二百五十本，在一天之内销售一空。一门崭新的学科从此诞生了。

但是，一门新的学科不会从天而降。在1859年，科学界已经有了大量的进化证据，做好了准备迎接进化论的诞生。这时候的进化证据归纳起来有动植物培养、化石记录、解剖比较、退化器官、胚胎发育和生物地理分布这几类。

动物家养和植物栽培已经有了几千年的历史，人们由此已经知道同一物种往往有着差别极大的形态。这些形态是可以被改变的，通过精心的选择，可以得到新的品种。这种经由达尔文所谓的“人工选择”而获得的品种，其彼此之间的差别，有时比野外物种之间的差别还要大。如果我们在野外见到狼狗和哈巴狗的话，完全可能把它们当成象狼和狐狸那样两个截然不同的物种。动植物培养提供了“生物是可变的”感性而直观的材料。

那时候，科学界早已知道化石乃是生物体的遗迹，而且，许多从前的物种现在已经不存在、灭绝了，也就是说，生物界的组成并不是从古到今一成不变的。许多种类在化石记录中显示了随着地理时间的推移而逐渐发生变化的趋势，有时在两个类群之间还可以发现处于过渡形态的化石。各个主要生物类群在化石记录中并不是同时出现的，而是有先有后，很有顺序，而且这个顺序与从现存生物的比较得到的顺序相符。比如，从形态结构（例如心脏结构）和生理特点（例如呼吸系统）的比较，我们可以推测脊椎动物从“低级”到“高级”的顺序是鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类，而在化石记录中，我们也发现鱼类化石的确先在较早的地层开始出现，其次是两栖类、爬行类，而以哺乳类化石出现得最晚。化石记录所展示的从“低级”到“高级”的顺序，是生物进化的一个有力证据。

早在十六世纪，就有科学家发现人和鸟虽然外表很不相同，骨骼组成和排列却非常相似。到了十九世纪，研究不同生物种类的形态结构的比较解剖学已相当发达，各生物种类在内部结构的同源性也越来越明显。正如达尔文所指出的：用于抓握的人手，用于挖掘的鼹鼠前肢，用于奔跑的马腿，用于游泳的海豚鳍状肢和用于飞翔的蝙蝠的翼手，它们的外形是如此的迥异，功能是如此的不同，但是剔除皮毛、肌肉之后，呈现在我们眼前的骨架却又是如此相似！对此最合理的解释就是它们都是从同一祖先进化而来的，因为适应环境具有了不同的功能和不同的外形，但是骨子里却没能变多少。如果它们是被分别创造出来的，根本没必要让有不同功能和不同外形的器官有着相似的构造，因为这样的构造设计，就其功能和外形而言，有时显得不是那么合理。如果让一个工程师来设计这些前肢，他完全可以去除一些对其它物种必需，对这个物种却是个累赘、退化得只剩一点痕迹的骨头．

而且，比较解剖学使我们认识到许多生物体都有一些退化了的器官，它们是生物进化的令人信服的证据。比如鲸，它的后肢已经消失了，但它的后肢骨并没有消失，我们还可以在它的尾部找到已不起作用的盆骨和股骨。甚至在一些蛇类中，我们也可以找到盆骨和股骨的残余。这使我们相信，鲸是由陆地四足动物进化来的，蛇是由蜥蜴进化来的。我们人类，已完全退化了的器官也不少，尾骨、转耳肌、阑尾、瞬膜（第三眼睑）等等都是完全退化、不起作用的器官，它们除了让我们记住我们的祖先曾经象猴一样有尾巴，象兔子一样转动耳朵，象草食动物一样有发达的盲肠，象青蛙一样眨眼睛，还能有别的什么合理解释吗？

早在十八世纪，动物学家就已经发现，在动物胚胎发育的过程中，会经过一系列与较低等的动物很相似的时期。比如说人，在胚胎发育的早期出现了鳃裂，不仅外形象鱼，而且内脏也象鱼：有动脉弓，心脏只有两腔等等。对这个现象的唯一合理的解释，就是人是由鱼进化来的，祖先的特征在胚胎发育过程中重演了。事实上，爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育的早期都跟鱼类相似，而且有些时期几乎不可能区别开来，这是所有的脊椎动物都有共同祖先的一个证据。

自从十六世纪以来，随着西方航海业的发达，特别是美洲和澳洲的发现，博物学家们见识到无数新奇的物种。许多的物种，甚至整个属、科、目，只在某个地理区域被发现。当博物学家在澳洲和南美见到袋鼠、袋狼、袋熊、袋鼬、袋貂、袋獾等等闻所未闻的动物，就不免奇怪为什么上帝只在这里创造出有袋类哺乳动物。这并非那里的环境是为有袋类而设的，因为当移民们给这些地方带去高等哺乳动物后，许多有袋类因为竞争不过高等哺乳类而数量锐减甚至灭绝了。显然更合理的解释是，由于这些地区与别的大陆隔绝，而有了独特的进化途径。即使是一个群岛，也往往有在别的地方找不到的特有物种。做为神学院的毕业生的达尔文最初对神创论产生了怀疑，就是因为在加拉帕格斯群岛见到了那些岛与岛之间都不同种的巨龟，见到了在别的地方都找不到的多达十三种的“达尔文雀”，而不由得发生疑问：为什么上帝要在这个小小的角落炫耀他的创造才能，专门为这里创造出如此多的“只此一家，别无分店”的特有物种？合理的解释是，这些物种的祖先都是从别的地方来的，几万年几十万年后发生了变化，从而产生了形形色色的特有物种。

总之，在达尔文之前，生物进化已是铁证如山了，一些敢于冲破宗教信仰的束缚的科学家也开始正视这个事实。早在十八世纪中叶，法国博物学家布封就已认为生物物种是可变的，并大胆地推测所有的动物都来自同一种祖先。他并且认为地球的年龄要比《圣经》所记载的几千年要古老得多，并把生物物种的变化和地球环境的变化联系起来。但是在社会的压力下，布封被迫宣布放弃这些离经叛道的观点，因此未能产生什么影响。

比布封稍后的另一位法国博物学家拉马克则要固执得多，影响也要大得多。他是第一个系统地研究生物进化的人。他对生物进化的理解，跟现在并不相同。在他看来，生物界是一个从最简单、最原始的微生物按次序上升到最复杂、最高等的人类的阶梯，而所谓生物进化，就是从非生物自然产生微生物，微生物进化成低等生物，低等生物进化成高等生物，直到进化成人的过程。他认为，这个进化过程是不断在重复，至今仍在进行着的。也就是说，在今天，聪明的猩猩仍在尽力进化成人。拉马克也是试图解释进化现象的第一人，他给出了第一个进化的理论。这个理论主要有两点：第一，生物体本身有着越变越复杂、向更高级形态进化的内在欲望；第二，生活环境能够改变生物体的形态结构，而后天获得的性状能够遗传，简言之，“用进废退”。在著名的长颈鹿例子中，拉马克是这么解释长颈鹿的长颈由来的：长颈鹿的祖先经常伸长了脖子去吃树高处的叶子，脖子受到了锻炼，变长了，而这一点可以遗传，因此其后代就要比父母的脖子长一些，一代又一代，脖子就越来越长。

拉马克的这套理论，并不能说服当时的科学家接受进化论。这固然有宗教的原因，但也有科学上的怀疑。比如，拉马克的进化论认为非生物能自然产生微生物，但是当时虽然巴斯德还未做否定自然发生论的著名实验，科学界却已普遍认为有足够的证据表明自然发生论是不正确的。因此拉马克虽然影响很大，却是往往被当做反面教材来嘲笑和批驳。生物学界迫切需要有一个象牛顿一样的科学巨人，能够无可置疑地证明生物进化的事实，并且给出合理的解释。这个巨人，就是达尔文。


二、达尔文

历史选择了达尔文做为生物科学的创始人，似乎纯属偶然。1809年2月12日出生于富裕的医生家庭的查尔斯·达尔文，在青少年时代是个游手好闲的纨绔子弟，而不象是肩负历史使命的天才。他的父亲有一次指责他说：“你除了打猎、玩狗、抓老鼠，别的什么都不管，你将会是你自己和整个家庭的耻辱。”固然，这时候他很热衷于收集矿石和昆虫标本，但这是在男孩子当中很普遍的一种爱好，并没有什么特殊之处，虽然我们现在可以认为他未来的科学研究乃是儿时兴趣的延续。1825年秋，老达尔文准备让儿子继承自己的衣钵，把他送进了爱丁堡医学院。可惜，小达尔文对医学毫无兴趣，更要命的是，他天性脆弱，不敢面对手术台上的淋漓鲜血。两年之后，只好从医学院退学了。医生是当不成了，当牧师也是个体面的职业，达尔文听从父命，进了剑桥学神学。虽然他对神学也没有什么兴趣，花在打猎和收集甲虫标本上的时间恐怕比花在学业上的要多得多，却也终于在1831年毕业，准备当个乡间牧师了此残生。

达尔文在晚年回顾他的一生时，认为他的所有这些所谓高等教育完全是一种浪费。他觉得正式的课程枯燥无味，也没能从课堂上学到什么。但是在这些年，他在课余结识了一批优秀的博物学家，从他们那里接受了科学训练。他在博物学上的天赋也得到了这些博物学家的赏识。1831年，当植物学家亨斯楼(J. S. Henslow)被要求推荐一名年轻的博物学家参加贝格尔号的环球航行时，他推荐了忘年交达尔文。达尔文的父亲竭力反对儿子参加航行，认为这会推迟儿子在神学职业上的发展。在达尔文的一再恳求下，老达尔文终于作出让步，表示他若能找到一个可敬的人支持他去，他就可以去。达尔文找到了舅舅、他未来的丈人来说服父亲，并侥幸通过了以苛刻著称的费兹洛伊(R. Fitzroy)船长的面试，于1831年底随贝格尔号扬帆起航，途经大西洋、南美洲和太平洋，沿途考察地质、植物和动物。一路上达尔文做了大量的观察笔记，采集了无数的标本运回英国，为他以后的研究提供了第一手的资料。五年之后，贝格尔号绕地球一圈回到了英国。

当达尔文蹋上贝格尔号的时候，他是个言必称《圣经》的神学毕业生、正统的基督教徒，他的虔诚常常被海员们取笑。但是当他返回英格兰时，在他看来《旧约》不过是一部“很显然是虚假的世界史”，其可靠性并不比印度教的圣书高。他完全抛弃了基督教信仰，并逐渐成为不相信上帝存在的怀疑论者或理性主义者，而其出发点，就是对“一切生物都是由上帝创造”的信条的怀疑。

在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：第一，生物种类的连续性。他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石，与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要大得多。在他看来，这可以认为现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。第二，地方特有物种的存在。当他穿越南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有着既不同又相似的特有物种，与其说这是上帝分别创造的结果，不如说是相同的祖先在处于地理隔绝状态分别进化的结果。第三，是来自海洋岛屿的证据。他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，如果生物是上帝创造出来的，在相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大。事实上，佛得角群岛的生物类群更接近它附近的非洲大陆，显然，应该认为岛上的生物来自非洲大陆并逐渐发生了变化。这个进化过程在加拉帕格斯群岛上更加明显。达尔文发现，组成这个群岛的各个小岛虽然环境相似，却各有自己独特的海龟、蜥蜴和雀类。没有任何理由认为上帝故意在一个小岛上创造这些独特的物种，更合理地，应该认为这些特有物种都是同一祖先在地理隔绝条件下进化形成的。

1837年，在贝格尔号之行结束一年后，达尔文开始秘密地研究进化论。他的第一堆笔记，是家养和自然环境下动植物的变异。他研究了所有可能到手的资料：个人观察和实验、别人的论文、与国内外生物学家的通讯、与园丁和饲养员的对话等等，很快得出结论，家养动植物的变异是人工精心选择造成的。但是自然环境下的变异又是怎么来的呢？他仍然不清楚。一年之后，他在休闲时读了马尔萨斯的《人口论》。马尔萨斯认为人口的增长必然快于生活资料的增长，因此必然导致贫困和对生活资料的争夺。达尔文突然意识到，马尔萨斯的理论也可以应用于生物界。所有的生物的繁殖速度都是以指数增长的，后代数目相当惊人，但是一个生物群的数目却相对稳定，这说明生物的后代只有少数能够存活，必然存在着争夺资源的生存竞争。达尔文进一步推导：任何物种的个体都各不相同，都存在着变异，这些变异可能是中性的，也可能会影响生存能力，导致个体的生存能力有强有弱。在生存竞争中，生存能力强的个体能产生较多的后代，种族得以繁衍，其遗传性状在数量上逐渐取得了优势，而生存能力弱的个体则逐渐被淘汰，即所谓“适者生存”，其结果，是使生物物种因适应环境而逐渐发生了变化。达尔文把这个过程称为自然选择。

因此，在达尔文看来，长颈鹿的由来，并不是用进废退的结果，而是因为长颈鹿的祖先当中本来就有长脖子的变异，在环境发生变化、食物稀少时，脖子长的因为能够吃到树高处的叶子而有了生存优势，一代又一代选择的结果，使得长脖子的性状在群体中扩散开来，进而产生了长颈鹿这个新的物种。

虽然达尔文在读了《人口论》之后就有了灵感，马上就有了自然选择的想法，但是要过了四年，在收集了大量的资料之后，他才开始把这个理论记录下来，并把手稿送给一些朋友征求意见。他太清楚一旦自己的理论发表将会对社会产生怎样的震撼了，而做为一个天性平和的人，这是他想要尽力避免的，因此他留下了一份遗嘱，他有关进化论的手稿只能在他死后发表。

但是在1858年夏天，达尔文收到了华莱士的信，迫使他不得不在生前发表自然选择理论。华莱士是一个年轻的生物地理学家，当时正在马来群岛考察。跟达尔文一样，他所观察到的生物的地理分布特点也促使他思考生物进化的问题。那一年的二月，他生了一场间歇热，在病中突然想到了马尔萨斯的《人口论》，并且也因此独立地发现了自然选择理论。他出身贫寒，又极其反对基督教，没有达尔文做为上层社会人士的种种顾虑，因此以一股初生牛犊不怕虎的劲头，用三个晚上就写成了一篇论证自然选择的论文，寄给达尔文征求意见。他并不知道达尔文此时已研究了二十年的进化论，之所以会找上达尔文，完全是由于达尔文在生物地理学学界的崇高地位；而这个地位，在达尔文完成贝格尔号之航后就确立了。

当达尔文读了华莱士的论文，见到他自己的理论出现在别人的笔下时，其震惊和沮丧可想而知。他的第一个念头，是压下自己的成果，而让华莱士独享殊荣。但是他的朋友、地理学家赖尔和植物学家虎克都早就读过他有关自然选择的手稿，在他们的建议下，达尔文把自己的手稿压缩成一篇论文，和华莱士的论文同时发表在1859年林耐学会的学报上。这两篇论文并没有引起多大的反响。也是在赖尔和虎克的催促下，达尔文在同一年发表了《物种起源》（篇幅只是他准备多年的手稿的三分之一左右），这才掀起了轩然大波，并征服了科学界。

由于《物种起源》的成功，也可能是被达尔文的人格和智慧所折服，虽然华莱士与达尔文同享发现自然选择理论的殊荣，他却总是把荣耀归功于达尔文一人，并把自然选择理论称为“达尔文主义”－－这个称呼沿用至今。


三、达尔文的三大难题

达尔文自己把《物种起源》称为“一部长篇争辩”，它论证了两个问题：第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士之间，而不是在生物学界内部进行的。第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说在当时存在着三大困难。

第一，是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全，并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实地，在《物种起源》发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了，以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现，最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。在现在被称为过渡型的化石已有上千种，但是与已知的几百万种化石相比，仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石记录必然非常不完全；另一方面，按照现在流行的“间断平衡”假说，生物在进化时，往往是在很长时间的稳定之后，在短时间内完成向新种的进化，因此过渡形态更加难以形成化石。

第二，是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程，它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要几亿、十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊（即开尔文勋爵，一个神创论者）用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史，而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战，达尔文无法反击，只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天已知道达尔文是对的，而汤姆逊算错了，现在的地质学界公认地球有四十几亿年的历史，而至少在三十亿年前生命就已诞生。但是在当时，在地球的年龄问题上，人们显然更倾向于相信物理学权威。

第三个困难是最致命的：达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的，白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin) 据此指出：一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉，而无法象自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来，就象一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子，几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的，但是他没有一套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步，承认用进废退的拉马克主义也是成立的，可以用来补充自然选择学说。事实上，在达尔文逝世（1882年）前后，生物学界普遍接受拉马克主义，而怀疑自然选择学说。

如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验，就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在1865年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是几对基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。

很显然，孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论。可惜，孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是，当孟德尔主义在1900年被重新发现时，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物进化的真正动力。只有一些在野外观察动植物行为的生物统计学家仍然信奉达尔文主义，因为他们所观察到的生物对环境的奇妙适应性，是无法用随机的突变来解释的。


四、伟大的综合

达尔文主义和孟德尔主义的开始融合，是在孟德尔定律被重新发现之后二十年的事。这一次不是一个科学巨人的孤身奋战，而是群星灿烂了。在这些伟大的科学家中，最重要的是英国人费歇(R. A. Fisher)、荷尔登(J.B.S.Haldne)和美国人莱特(S. Wright)。他们从理论上证明了，达尔文主义和孟德尔主义不仅不互相冲突，而且相辅相成。那些在野外做观察研究的生物统计学家所获得的进化论数据，都可以从遗传学原理推导出来。在孟德尔遗传学的基础上，自然选择可以完满地解释生物的适应性进化，根本不需要拉马克主义（拉马克主义这时候也已被证明是不可能的）。孟德尔遗传学正是达尔文梦寐以求的遗传学！这些理论研究工作，是在1918年开始，而在三十年代初基本完成的。1930年，费歇发表了《自然选择的遗传理论》；1931年，莱特发表了《孟德尔群体中的进化》；1932年，荷尔登发表了《进化的动力》。这三本经典著作，构成了现代进化论的理论基础。

但是这些理论研究，涉及到复杂的数学计算，不是一般的生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验，也很难被生物学家们所接受。因此，他们的研究工作，对当时的生物学界并没有产生太大的影响。直到生物学界出现了另一位伟大的科学家，他不仅有耐心去弄懂这些繁琐的数学计算，而且用实验来验证这些计算，他就是俄国出身的美国遗传学家杜布赞斯基(T. Dobzhansky)。杜布赞斯基师从俄国遗传学家契特维里科夫(S. Chetverikov)研究果蝇遗传学，1927年移民到美国（两年后他的老师被苏维埃政府逮捕，实验室被关闭）。他与莱特合作，以果蝇为实验材料证实了莱特的理论工作。1937年，杜布赞斯基发表了《遗传学和物种起源》。在这部继《物种起源》之后最为重要的进化论论著中，杜布赞斯基在理论上和实验上统一了自然选择学说和孟德尔遗传学，对博物学家和实验生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究当中来。

接下去的十年，是现代进化论硕果累累的十年。动物学家迈耶(E. Mayr) 把现代进化论应用于分类学研究，并提出了在地理变异和隔绝条件下新种产生的模型。古生物学家辛普森(G. G. Simpson)的研究表明现代进化论能够很好地被用于解释化石记录，而植物学家斯特宾斯(G. L. Stebbins) 则指出植物的进化同样能被现代进化论所解释。到本世纪四十年代，现代进化论已经被成功地应用于生物学的所有领域。1942年，朱利安·赫胥黎（进化论奠基人之一汤姆逊·赫胥黎之孙）发表《进化：现代综合》一书，综合了现代进化论在各个领域的研究成果，现代进化论也因此被称为“现代综合学说”，也即新达尔文主义。标志着这个伟大的综合过程的最终完成的，是1947年在普林斯顿成立了“遗传学、分类学和古生物学的共同问题委员会”。组成这个委员会的三十个学术权威代表着生物学的不同领域，但有着一个共同的观点：达尔文主义和孟德尔主义的综合。


五、没有止境的进化

1944年艾菲力(O. T. Avery)证明ＤＮＡ是遗传物质，1953年华森和克里克提出DNA的双螺旋结构模型，生物学从此进入了分子时代。分子生物学的研究为生物进化这一科学事实补充了重要的新证据。它揭示了生物界在分子水平上的一致性，证明了进化论关于“所有的生物由同一祖先进化而来”的命题。同时，分子生物学为研究生物进化的过程和机理提供了强有力的工具。在以前，生物学家们只能通过古生物化石的研究和现存生物的形态结构比较确定各物种亲缘关系的亲疏，从而绘出种系发生树；现在，我们已完全可以在分子水平上，通过比较蛋白质的氨基酸序列或基因的核苷酸序列，不仅在总体上肯定了传统生物学的结果，而且使种系发生树的描绘更精确，达到了定量化的程度。

分子生物学的发展也使进化论的研究面临新的问题。1968年，日本遗传学家木村资生提出中性学说，认为在分子水平上，生物进化不受自然选择的作用，而是按一定的速率随机地突变，对生物的生存没有好处也没有坏处。木村在当时是根据蛋白质序列提出这个学说的，八十年代以来，DNA序列大量测定所得的结果表明DNA序列的改变更符合中性学说。有关中性学说的正确性和适用范围目前仍然没有定论。

在从前，自然选择的结果往往被认为导致产生对生物物种或群体有好处的适应性，这就是所谓“群体选择”。六十年代以来，生物学家越来越倾向于认为，“群体选择”很可能并不存在，自然选择产生的只是对个体有益的适应性，生物个体不会因为为了物种或群体的利益而放弃传递属于自己的基因，这就是“个体选择”。实际上，达尔文本人就是一个个体选择论者（虽然在当时很少有生物学家认同他）。他认为，社会性昆虫如蜜蜂中丧失了繁殖力的工蜂并非真正地“利他”，而是利己，因为一个蜂窝都是一个蜂后的直接后代，实际上就是一个个体。在性选择的研究上，我们也遇到了类似的问题。一些生物学家更进而认为，自然选择的作用单位不是个体，而是比个体更基本的基因，这就是引起很大争议的“自私的基因”假说。这个假说，在八十年代发现自私的DNA及自私的基因之后被越来越多的人所接受。

生物进化可以分成三个层次：微进化（生物群体中基因频率的改变）、新种生成和大进化（从一个类型到另一个类型的跃变，比如从鱼类进化到两栖类）。现代综合学说完美地解释了微进化和新种生成，并认为由微进化和新种生成的研究所得的结果可以进一步推广到大进化。但是一些生物学家对这个推论表示怀疑，他们认为生物大进化可能有属于自己的机理。按照他们的观点，生物新类型的产生是在生物胚胎发育过程中基因突变的结果。胚胎发育时的微小突变可以导致成体的巨大变化。最近发育生物学的研究似乎证明了这一点：如果在胚胎发育过程中，某种基因的表达速度变慢，就会使鱼鳍变成肢足。可以预见，随着发育生物学的发展，越来越多的大进化难题将被解决。

对于如何评价这些新成果，进化生物学家们争论不休。持激进观点的人认为，这些成果已推翻了现代综合学说，它必须被新的学说所取代。现代综合学说也被称为新达尔文主义，因此这些新学说，比如中性学说，也就被称为非达尔文主义。而在持保守观点的人看来，这些新成果与现代综合学说并无本质上的冲突，也可以被综合到现代综合学说之中去。不管怎样，自从创立以来就备受攻击的现代综合学说仍然是进化生物学的主流学说。也许在不久的将来，就会出现综合了分子生物学、发育生物学等新学科的研究成果的“分子综合”学说。进化论创建一百多年来，本身就不断地在进化，将来也会不断地进化。进化论的进化没有止境。


在总结育种实践的经验和他自己的科学实验中，达尔文逐步形成了人工选择的学说。

人工选择学说：达尔文在研究家畜和作物品种起源时，首先发现每一种家畜和作物都有许多品种，他认为不论品种有多少，它们之间的差异可以很大，但这些品种都来自一个或少数几个野生种。如家鸽的品种很多（达尔文当时搜集的鸽子有150个品种），但它们都起源于一种，即野生的岩鸽；家鸡的品种很多，但都来源于共同的祖先，即野生的原鸡。

不同的品种又是如何形成的呢？达尔文认为：家养生物的各种品种，是人类通过有意识的选择而创造出来的。所谓选择，就是人类根据他们的要求和爱好把符合要求的个体变异保存下来，并让它们传种接代，把不符合要求的个体淘汰。通过遗传与变异的累积，逐渐形成各种品种。这样看来，新品种的形成包括3个因素：即变异、遗传与选择。变异在这里起着提供材料的作用，没有变异就没有选择的原材料；选择保留了对人有利的变异，淘汰对人不利的变异，没有选择，就没有变异的定向发展；遗传起着保持巩固变异的作用，没有遗传，就没有变异的积累。

人工选择学说的建立对达尔文进一步探讨物种起源问题有很大的帮助，使他联想到，在自然界是否也有类似的选择过程呢？进一步的研究使达尔文确信：各物种的起源也是由于在自然界存在着同人工选择相似的选择过程。从而建立了自然选择的学说。


【生物进化论】

简称进化论，是生物学最基本的理论之一。进化（Evolution），是指生物在变异、遗传与自然选择作用下的演变发展，物种淘汰和物种产生过程。地球上原来无生命，大约在30多亿年前，在一定的条件下，形成了原始生命，其后，生物不断的进化，直至今天世界上存在着170多万个物种。生物进化论最早是由查尔斯·罗伯特·达尔文提出的，在其名著《物种起源》有详细的论述。


进化论有三大经典证据：比较解剖学、古生物学和胚胎发育重演律。

【《物种起源》的意义】
一部划时代的著作

标志着19世纪绝大多数有学问的人对生物界和人类在生物界中的地位的看法发生了深刻的变化。

影响历史进程的经典著作

震撼世界的10本书之一

对人类发展进程产生过广泛影响的巨著

影响中国近代社会的经典译作

1985年美国《生活》杂志评选的人类有史以来的最佳图书

1986年法国《读书》杂志推荐的理想藏书

1859年11月24日，在英国伦敦，这是很不平凡的一天。这一天，伦敦众多市民涌向一家书店，争相购买一本刚出版的新书。这本书的第一版1250册在出版之日即全部售罄。

这本轰动一时的新书就是《物种起源》，它是进化论的奠基人达尔文的第一部巨著。这部著作的问世，第一次把生物学建立在完全科学的基础上，以全新的生物进化思想推翻了"神创论"和"物种不变"的理论。

《物种起源》的出版，在欧洲乃至整个世界都引起轰动。它沉重地打击了神权统治的根基，从反动教会到封建御用文人都狂怒了，他们群起攻之，诬蔑达尔文的学说 "亵渎圣灵"，触犯"君权神授天理"，有失人类尊严。与此相反，以赫胥黎为代表的进步学者，积极宣传和捍卫达尔文主义。进化论轰开了人们的思想禁锢，启发和教育人们从宗教迷信的束缚下解放出来。

达尔文的《物种起源》非常有意义，这本书可以用来当做历史上的阶级斗争的自然科学根据。

马克思

1859年成为划分科学史前后两个"世界"的界限。《物种起源》的出版使生物学发生了一场革命，这场革命如同马克思主义登上历史舞台一样，意义重大，影响深远。达尔文远离大城市的繁嚣，在他宁静的庄园里准备着一场革命，马克思自己在世界嚣嚷的中心所准备的也正是这种革命，差别只在杠杆是应用于另一点而已。

李卜克内西

达尔文在《物种起源》中的主导思想，即"自然选择"，一定会被当做科学上的确定真理而为人们所接受。它有一切伟大的自然科学真理所具有的特征，变模糊为清晰，化复杂为简单，并且在旧有的知识上添加了很多新的东西。达尔文是本世纪的、甚至是一切世纪的博物学中最伟大的革命者。

英国植物学家 华生

我认为《物种起源》这本书的格调是再好也没有的，它可以感动那些对这个问题一无所知的人们。至于达尔文的理论，我准备即使赴汤蹈火也要支持。

英国博物学家 赫胥黎

生命之旅

从最古老的单细胞到有着复杂生命结构与思维的人类诞生，在漫长的30多亿年生命行进征程中，形形色色的生物从出生到灭亡，从低等到高等，究竟是何种神奇的力量推动着生物的进化发展呢？多少个世纪以来，人们绞尽脑汁，企图找到令人信服的答案，最终都以百思不得其解而告终。

就在人们对生命演进机理持不同见解的各门各派展开激烈论战、争论不休的时候，一个划时代的人物出现了。自古以来众说纷纭、莫衷一是的进化论思想终于在19 世纪英国伟大的博物学家达尔文手中形成了具有无可争议的说服力的体系。到了1859年达尔文的《物种起源》一书出版后，生物普遍进化的思想以及"物竞天择，适者生存"的进化机制已成为学术界、思想界的公论。由此，达尔文的生物进化论被称为19世纪自然科学的三大发现之一。

在举世闻名的《物种起源》一书中，达尔文提出了一个又一个令人震惊的论断：生命只有一个祖先，因为生命都起源于一个原始细胞的开端；生物是从简单到复杂、从低级到高级逐步发展而来的，生物在进化中不断地进行着生存斗争，进行着自然选择……

达尔文的《物种起源》一书成了生物学史上的经典著作。如今，《物种起源》所提及的许多观点已成为人尽皆知的常识。达尔文的生物进化论后来不断地得到发展。20世纪40年代初，英国人霍尔丹和美籍苏联生物学家杜布赞斯基创立了"现代进化论"。

现代进化论者摒弃了达尔文把个体作为生物进化基本单位的说法，他们认为，应当把群体作为进化的基本单位。突变本身是物种的一种适应性状，它既是进化的动因，又是进化的结果，自然选择的作用不是通过对优胜个体的挑选，而是以消灭无适应能力的个体这一方式而实现的。现代进化论很好地解释了古典达尔文主义无法解释的许多事实。

遗憾的是在达尔文时代，遗传学先驱孟德尔还没有能够让世人相信他的遗传学说，否则，达尔文定会痛不欲生，因为1838年，他选择了亲舅舅的女儿、表姐埃玛作为终身伴侣。据说，到了晚年，达尔文对孟德尔和他的遗传学略有所闻，他常常为他的近亲结婚感到不安。


【名言】

乐观是希望的明灯，它指引着你从危险峡谷中步向坦途，使你得到新的生命新的希望，支持着你的理想永不泯灭。

敢于浪费哪怕一个钟头时间的人，说明他还不懂得珍惜时间的全部价值。

寿命的缩短与思想的虚耗成正比。

我既没有突出的理解力，也没有过人的机智。只是在觉察那些稍纵即逝的事物并对其进行精细观察的能力上，我可能在普通人之上。

我能成为一个科学家，最主要的原因是：对科学的爱好；思索问题的无限耐心；在观察和搜集事实上的勤勉；一种创造力和丰富的常识。

我之所以能在科学上成功，最重要的一点就是对科学的热爱，坚持长期探索。

无知者比有知者更自信。只有无知者才会自信地断言，科学永远不能解决任何问题 。

不要因为长期埋头科学，而失去对生活、对美、对待诗意的感受能力。

我在科学方面所做出的任何成绩，都只是由于长期思索，忍耐和勤奋而获得的。

乐观是希望的明灯，它指引着你从危险峡谷中步向坦途，使你得到新的生命新的希望，支持着你的理想永不泯灭。

我在科学方面所做出的任何成绩，都只是由于长期思索，忍耐和勤奋而获得的。

我在科学方面所做出的任何成绩，都只是由于长期思索，忍耐和勤奋而获得的。

完成工作的方法是爱惜每一分钟。

完成工作的方法，是爱惜每一分钟。

为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学——在长期思索任何问题上的无限耐心——在观察和搜集事实上的勤勉——相当的发明能力和常识。

我一贯力求思想不受束缚。

作为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学——在长期思索任何问题上的无限耐心——在观察和搜集事实上的勤勉——相当的发明能力和常识。
为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学作者：在长期思索任何问题上的无限耐心作者：在观察和搜集事实上的勤勉作者：相当的发明能力和常识。

我能成为一个科学家，最主要的原因是：对科学的爱好；思索问题的无限耐心；在观察和搜集事实上的勤勉；一种创造力和丰富的常识。

作为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学——在长期思索任何问题上的无限耐心——在观察和搜集事实上的勤勉——相当的发明能力和常识。

作为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学在长期思索任何问题上的无限耐心，在观察和搜集事实上的勤勉，相当的发明能力和常识。 类别:成功
如果说我有什么功绩的话，那不是我有才能的结果，而是勤奋有毅力的结果。

作为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学作者：在长期思索任何问题上的无限耐心作者：在观察和搜集事实上的勤勉作者：相当的发明能力和常识。

敢于浪费哪怕一个钟头时间的人，说明他还不懂得珍惜生命的全部价值。

作为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学在长期思索任何问题上的无限耐心，在观察和搜集事实上的勤勉，相当的发明能力和常识。 类别:科学
谈到名声、荣誉、快乐、财富这些东西，如果同友情相比，它们都是尘土……

作为一个科学家来说，我的成功……最主要的是：爱科学在长期思索任何问题上的无限耐心，在观察和搜集事实上的勤勉，相当的发明能力和常识。

我从来不认为半小时是微不足道的很小的一段时间。

我的生活过得像钟表的机器那样有规则，当我的生命告终时，我就会停在一处不动了。

我之所以能在科学上成功，最重要的一点就是对科学的热爱，坚持长期探索。

科学就是整理事实，以便从中得出普遍的规律或结论。

完成工作的方法是爱惜每一分钟。

不要因为长期埋头科学而失去对生活对美对诗意的感受能力。


【大事年表】
1809年2月12日。查尔斯·达尔文出生在英国施鲁斯伯里镇

1817年妈妈去世。

1817年～1825年在施鲁斯伯里私立中学就读。

1825年～1827年在苏格兰爱丁堡大学攻读医学。

1828年～1831年在英国剑桥大学就读。

1831年～1836年随贝格尔号军舰环球考察。

1837年开始写作第一本物种演变笔记。

1838年阅读托马斯·马尔萨斯的著作《人口论》

1839年1月，与爱玛·韦奇伍德结婚；12月，儿子威廉出生；严重疾病的第一阶段。

1839年～1843年编纂五卷本巨著《贝格尔号航行期内的动物志》

1842年移居到伦敦郊外的达温宅。

1842～1846年撰写三卷本著作《贝格尔号航行期内的地质学》。

1844年撰写未发表的阐述进化论的论文。

1846年～1855年就藤壶问题进行研究写作。

1848年父亲去世；健康状况不佳并持续很长时间。女儿安妮去世。

1855年开始撰写关于进化论的主要著作。

1858年伦敦林奈学会宣读达尔文和华莱士合作的关于进化论的论文。

1859年发表《物种起源》。

1860年英国科学促进会年会在牛津大学关于进化问题的大辩论。

1863年～1865年病情延续。

1868年发表《家养动物和培育植物的变异》。

19世纪70年代发表五部关于植物的著作。

1871年发表《人类起源和性选择》。

1872年发表《人类和动物情感的表达》

1881年发表关于蚯蚓的著作。

1882年4月19日，达尔文在达温宅逝世；厚葬于威斯敏斯特大教堂。



二、达尔文市（Darwin， Australia）

【简介】

澳大利亚北部地区首府和主要港口，位于帝汶海达尔文港东北入口处的北部顶端，1959年设市，有北方门户之称。因1839年英国著名博物学家达尔文曾到此考察而得名。人口6.3万（1983），华人和华侨较多。铁路自此南下467公里至伯德姆转公路通艾丽斯斯普林斯，即可连接南部港口铁路。1870年始建。1974年曾遭飓风严重破坏，后重建。有海底电缆线通爪哇岛。为澳大利亚北部矿物输出港及贸易中心，出口牲畜、稻米和铀矿石等。重要海、空军基地。澳、亚、欧洲间航空站。有采捕珍珠贝、海参及牛肉加工、水果罐头等工业。


【历史】

达尔文原为土著居民聚居的荒芜之地，位于澳大利亚西北海岸的城市，澳大利亚北领地的首府，人口10万8千人(2003年)，属于热带气候，经常受到雷暴和龙卷风的侵袭，最早有记录的龙卷风发生在1867年，1974年圣诞节的龙卷风（台风翠思）几乎毁灭了整个城市，当时导致50人死亡，70%的城市建筑被毁，有3万人被空运撤离。市区的大型建筑物几乎毁于一旦，唯屋顶呈七角形的政府办公楼独存。以后城市几乎全部重建。

达尔文也是唯一经受过战争洗礼的澳大利亚城市，第二次世界大战期间这里曾为盟军重要的军事基地，1942年2月19日242架日本飞机对达尔文进行了两次轰炸，此后在第二次世界大战中，达尔文港一共经受了63次轰炸。

达尔文是澳大利亚土著居民最集中的城市，还有很大一部分居民是从东南亚和东亚移居的移民，所以达尔文被称为“澳大利亚多元文化的首府”，由于它距离亚洲最近，所以是重要的出口港口，主要出口活牲畜（牛、羊）和矿物。达尔文也是澳大利亚重要的军事基地和北部海岸巡逻艇的基地。

1880年金矿的发现使达尔文迅速繁荣起来，1911年澳大利亚设立北领地，正式把城市定名为达尔文市。


【地理】

达尔文距离三个其他国家的首都要比距离澳大利亚首都还近。达尔文距离首都堪培拉3144公里，距离巴布亚新几内亚首都莫尔兹比港1818公里，距离东帝汶首都帝力只有656公里，距离印度尼西亚首都雅加达2735公里。即使距离菲律宾首都马尼拉也只有3206公里，距离新加坡3360公里。

2003年9月17日，贯穿阿德雷德至达尔文的铁路完工通车，打通了澳大利亚南北的铁路交通，使国民除了飞机以外多了一项廉价的交通选择。


【气候】

达尔文市属于赤道海洋性气候，一年之中只分为雨季和旱季，旱季为5月至9月，6月和7月是最凉的月份，气温为15 到35℃，雨季时常有热带风暴，降水最多的是12月至3月期间，这段期间湿度超过70%，常发生雷暴。

市内的居民有土著人]、希腊人，意大利人、华人等。华人于19世纪50年代到达这里，市内有中国寺庙列圣宫。这里的居民喜欢饮啤酒，按平均人口计算，啤酒消费量仅次于德国慕尼黑，居世界第二位。

市区的中心设在达尔文港口北边的狭长岛上，市郊沿港口扩展，主要大道史密斯街长约20公里，街道两旁棕榈树、桔红色蝴蝶花树和白色素馨花树蔽日成荫，景色秀丽。郊区的范尼湾，原为流放囚犯之地，建有监狱，现在成为居民区和消暑休憩之处。

市区东、西、北面有海滨环绕，碧波金沙，为钓鱼和游泳者的乐园。市内植物园占地34公顷，园内有许多当地特有的热带奇花异草。在北距市中心21公里的亚罗奥加公园里有鳄鱼、野牛和澳洲特有的野狗等动物等。在市东南32公里处有霍华德温泉和自然奇观白蚁冢，冢高3米，似小山屹立，冢顶状似匕首林立，坐南朝北，以便日光照射，故称磁性蚁冢。据说每座蚁冢可容纳蚂蚁200万只左右。


【经济】

2005年达尔文的经济支柱主要是采矿业和旅游业，采矿业每年产值为28亿美元，主要矿产为黄金、铝土、锰，海中的油气田和海底铀矿。8%的达尔文居民从事旅游业，旅游业还有很好的扩展前景。驻军和军事设施也雇佣许多达尔文居民并促使经济增长，为了维护东帝汶治安，澳大利亚在达尔文的驻军在2001年已经达到11000人，纵贯南北的铁路也增加了和亚洲之间的贸易，使得达尔文港的港口地位越来越重要。

这里还产铜、金、铅、锰、铁和铀。为澳北部矿物输出港及贸易中心，同时也是澳、亚、欧洲之间的航空转运站。

达尔文是一个文化荟萃的迷人之地，它有许多城市观光景点，从可以喂鱼的Doctors Gully到赌场草坪上的黄昏爵士音乐会（Sunset jazz），都使人激赏不已。从达尔文慢慢向外探索，北领地所逐步显示出的原野热带景色，更是美不胜收。


【文化】

1986年 达尔文市街景达尔文是“通往亚洲的大门”，是多元文化的典型，全市人口包括有75个民族，1/4人口是土著族居民，米凯尔路是夜总会和餐馆集中的街，有许多露天餐馆。

每年举办“达尔文节”，包括戏剧、音乐、电影等；每年8月举办“啤酒罐船比赛”，用啤酒罐做的船划船比赛，还有达尔文杯赛马也在8月举行。

有一个大型水族馆的“印度洋和澳大利亚珍珠业展览馆”也坐落在达尔文市.


【教育】

根据2001年的统计资料，全市有35所小学12所中学，小学在学生为6441人，中学在学生为3943人（其中公立学校2825人，私立学校1118人）。

主要的大学是达尔文大学，在澳北区各地有许多分校，中心校区在达尔文市郊区，有19000学生.


【友好城市】
希腊的卡里姆诺斯
美国阿拉斯加州的安科雷季
印度尼西亚的安汶（安波那）
中国的海口
东帝汶的帝力



三、用达尔文命名的动物
达尔文美洲鸵
（Pterocnemia pennata）

美洲鸵属美洲鸵目，美洲鸵科，美洲鸵属，是产于南美洲的两种不会飞的大鸟，和鸵鸟以及澳洲的鸸鹋有关系。普通美洲鸵产于从巴西到东南方阿廷广大平原地区。达尔文美洲鸵产于从秘鲁南方到巴塔哥尼亚的高地。这两种美洲鸵体型都比鸵鸟小。普通美洲鸵站高大约120厘米，体重约20千克。上体呈褐色或灰色，下体呈白色。达尔文美洲鸵比普通美洲鸵还要小一些，褐色的羽毛上有白点。

除了体型更小一些以外，美洲鸵与鸵鸟的区别还在于它的脚上有三趾，鸵鸟只有两趾。羽毛也不如鸵鸟的好。美洲鸵经常在木的平原上出没。它们什么都食，包括多种动物和植物。碰到 猛兽就拼命奔逃。

美洲鸵没有固定的配偶。雄鸟同时孵 化几只雌鸟在一个窝里下的蛋。窝由雄鸟在地面上挖成，比较浅，上面铺一些草。雌鸟在里面每窝下大约50个长约13厘米的蛋。小鸟在孵化6个星期以后出世，然后由雄鸟抚养6个星期左右。美洲鸵常和鹿、洛马、鸵鸟、斑马和羚羊等做伴。

达尔文美洲鸵属濒危动物。